Vorhersage der Leistung naiver Wandertiere, von vielen Unrechten bis hin zu sich selbst

Kommunikationsbiologie Band 5, Artikelnummer: 1058 (2022) Diesen Artikel zitieren

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Die Migrationsorientierung vieler Tiere ist vererbbar und ermöglicht es unerfahrenen (naiven) Individuen, mithilfe eines geomagnetischen oder himmlischen Kompasses unabhängig zu wandern. Es bleibt ungeklärt, wie naive Migranten zuverlässig abgelegene Ziele erreichen und manchmal Orientierungsfehler oder Verschiebungen korrigieren. Um die naive Migrationsleistung (erfolgreiche Ankunft) zu bewerten, simulieren und bewerten wir vorgeschlagene Kompasskurse für verschiedene Migrationspopulationen in der Luft und berücksichtigen dabei sphärische Geometrieeffekte, Kompassgenauigkeit, Signalübertragungen (z. B. Sonne-Stern-Kompass) und geomagnetische Variabilität. Wir formulieren, wie sich zeitkompensierte Sonnenkompasskurse teilweise selbst korrigieren, je nachdem, wie die inneren Uhren aktualisiert werden. Bei den simulierten Wanderungen über weite Entfernungen sind zeitkompensierte Sonnenkompasskurse am fehleranfälligsten und ähneln am ehesten bekannten Routen. Für nächtliche Wanderungen über kürzere Distanzen sind geomagnetische oder Sternkompass-Kurse am aussagekräftigsten, da keine nächtlichen Signalübertragungen erforderlich sind. Unsere prädiktive Studie liefert eine Grundlage für die Bewertung der kompassbasierten naiven Migration und der Mechanismen der Selbstkorrektur und unterstützt die Orientierung am Dämmerungssonnen-Kompass als Schlüsselelement für viele Erstwanderungen über große Entfernungen.

Saisonale Tierwanderungen haben sich über Taxa hinweg auf räumlichen Skalen entwickelt, die sich über mehrere Meter bis hin zu Kontinenten erstrecken1. Ein kritischer, aber ungelöster Faktor für wandernde Populationen ist, wie unerfahrene (im Folgenden „naive“) Individuen Erstwanderungen durch unbekannte Lebensräume unter unvorhersehbaren Bedingungen durchführen können. Man geht davon aus, dass erfahrene Migranten eine echte Navigation durchführen, also auf einen Kartensinn zurückgreifen, um die Richtung zu den Migrationszielen abzuschätzen2,3,4. Bei wandernden aquatischen und terrestrischen Taxa werden Migrationsrouten häufig von erfahrenen Kohorten kulturell durch kollektive und soziale Signale weitergegeben5,6. Allerdings führen viele naive Migranten in der Luft ihre Reisen zu bevölkerungsspezifischen abgelegenen Zielen (im Folgenden Zielgebiete) selbstständig durch2,7. Bei Langstreckenmigranten wird dies typischerweise durch Abfolgen gezielter täglicher oder nächtlicher Flüge (im Folgenden „Flugschritte“ genannt) erreicht, unterbrochen von Perioden längerer Zwischenstopps (im Folgenden „Zwischenstopp“)7,8,9. Man geht davon aus, dass selbständig reisende naive Migranten solche Leistungen vollbringen, indem sie ererbten Migrationsrichtungen folgen, die zu Beginn jedes Flugschritts mithilfe verschiedener geophysikalischer Migrationskompasse neu bestimmt werden2,10. Das Ausmaß, in dem solche Kompasskurse (in der Literatur oft als Uhr- und Kompassmigration bezeichnet) beobachtete Migrationsmuster zuverlässig reproduzieren können, bleibt jedoch ungewiss11,12,13,14.

Es wurde gezeigt, dass sich naive, aber migrationsbereite Vögel und Insekten hauptsächlich anhand von in Gefangenschaft gehaltenen Individuen konsistent sowohl an geomagnetischen als auch an himmlischen Richtungshinweisen orientieren2,10,15. Beispielsweise können Zugvögel die geomagnetische Nord-Süd-Achse von Natur aus identifizieren und mithilfe der geomagnetischen Neigung (der vertikalen Neigung des Erdmagnetfelds nach unten in der nördlichen Hemisphäre) den magnetischen Norden (N) vom Süden (S) unterscheiden. Anders als beim geomagnetischen Kompass muss die Fähigkeit, bevorzugte Richtungen relativ zur Sonne und zu den Sternen beizubehalten, vor der Migration erlernt werden6,7. Der Vogelsternkompass identifiziert den geografischen Norden oder Süden über das Zentrum der Himmelsrotation (15° pro Stunde im Uhrzeigersinn), reagiert jedoch nicht auf natürliche oder experimentelle Uhrverschiebungen, ist also nicht zeitkompensiert16,17. Aber auch außerhalb des Migrationsbereichs verwenden viele Insekten18,19 und Vögel20,21 einen zeitkompensierten Sonnenkompass, der durch die Verfolgung des Azimutwinkels der Sonne erreicht wird, d. h. der horizontalen Projektion des Tagesbogens der Sonne am Himmel (frühere Theorien schlagen vor). Vogelnavigation basierend auf dem Sonnenstand wird nicht unterstützt16,21). Eine auf dem Sonnenazimut basierende Zeitkompensation würde unterschiedliche Winkelanpassungsgeschwindigkeiten im Laufe des Tages mit sich bringen (z. B. ist sie am Mittag am schnellsten) und variiert auch je nach Jahreszeit und Breitengrad22,23. Allerdings können solare Hinweise möglicherweise als zeitlich begrenzter Kompass fungieren, d. h. über kürzere Zeiträume innerhalb des Tages hinweg20. Ein potenzieller Vorteil der Zeitkompensation nahe Sonnenaufgang oder Sonnenuntergang besteht darin, dass sich der Azimut der Sonne dann das ganze Jahr über mit nahezu der gleichen Winkelgeschwindigkeit über den Horizont bewegt (d. h. nur mit der Breite variiert)22. Da Sonne und Sterne häufig durch das Wetter oder die Topographie verdeckt werden, überrascht es vielleicht nicht, dass viele Migranten in der Luft sich auch anhand von Mustern polarisierten Lichts orientieren können24,25, das von Wolken weniger verdeckt wird15,26. Die Bänder maximaler Intensität des polarisierten Lichts verlaufen tatsächlich sowohl bei Sonnenaufgang als auch bei Sonnenuntergang senkrecht zum Sonnenazimut, was, wenn es gemittelt wird, als Möglichkeit für Migranten vorgeschlagen wurde, die geografische Nord-Süd-Achse zu identifizieren24,27.

Angesichts der Vielfalt und Komplexität der Kompass-Hinweise sowie Störfaktoren wie Wind und Topographie7,9,28,29 ist es nicht verwunderlich, dass wenig darüber bekannt ist, welche Hinweise im Flug verwendet werden oder ob die Verwendung von Hinweisen über die gesamten Routen hinweg unterschiedlich ist2, 30,31. Vor dem Abflug scheinen nachtwandernde Singvögel ein (im Folgenden „primäres“) Kompasssystem zur Bestimmung der Flugrichtung zu bevorzugen, das manchmal auf einen zweiten, im Flug befindlichen Kompass übertragen wird10,30,31. Hinweise-Konflikt-Experimente deuten auf verschiedene Eventualitäten und Hierarchien hin, die die Kalibrierung zwischen Kompassen, aber häufig auch die Priorisierung himmlischer Hinweise in der Dämmerung beinhalten, insbesondere bei nordamerikanischen Migranten10,15,31. Die Wahl des primären Kompasses kann zu wesentlich unterschiedlichen Kompasskursen führen, wobei fünf Hauptklassen vorgeschlagen werden: geografische Loxodrome, geomagnetische Loxodrome, magnetokline Kurse, feste Sonnenkompasse und zeitkompensierte Sonnenkompasskurse. Geografische Loxodrome folgen konstanten Kursen relativ zur geografischen Nord-Süd-Achse, was möglicherweise entweder mithilfe eines primären Sternkompasses16,30 oder durch Mittelung polarisierter Lichtsignale bei Sonnenaufgang und Sonnenuntergang24,27 identifiziert werden kann. Geomagnetische Loxodrome folgen konstanten Richtungen relativ zur benachbarten geomagnetischen Nord-Süd-Achse, was zu einem Versatz zu geografischen Richtungen entsprechend der nahen geomagnetischen Deklination führt10,32. Magnetokline Kurse verschieben sich allmählich und zunehmend in Richtung Süden (N in der südlichen Hemisphäre), indem sie unterwegs eine feste (Quer-)Projektion der nächstgelegenen geomagnetischen Neigung aufrechterhalten33,34. Bei Sonnenkompasskursen werden Flugschrittkurse relativ zum Azimut der nahen Sonne bestimmt, wobei der Schwerpunkt hier auf Sonnenuntergangskursen (Sonnenaufgangskursen für tagwandernde Arten) liegt15,34. Feste Sonnenkompasskurse folgen einem konstanten Kurs relativ zum Sonnenuntergangsazimut, was zu weniger konsistenten Orientierungsverschiebungen mit Datum und Ort führt, z. B. asymmetrisch zwischen Ost- und Westkursen15,34. Ein Migrant, der einem zeitkompensierten Sonnenkompasskurs (Time-Compensated Sun Compass, TCSC) folgt, orientiert sich ebenfalls relativ zum Azimut des nahen Sonnenuntergangs, aber nach dem Überqueren der Längengrade wird sein Kurs auf dem folgenden Flugschritt im Uhrzeigersinn verschoben22. Dies geschieht plausibel zwischen aufeinanderfolgenden Flugschritten (dh ohne längere Zwischenstopps), da die innere Uhr der Vögel offenbar mehrere Tage benötigt, um sich anzupassen21. TCSC-Sonnenaufgangs- oder -untergangskurse verschieben sich im Vergleich zu festen Sonnenkompasskursen gleichmäßiger nach Süden (in der südlichen Hemisphäre nach Norden), was zu Trajektorien nahe einem Großkreis führt22,35.

Inwieweit Kompasskurse zu erfolgreichen Migrationsrouten führen können, bleibt eine offene Frage. Im Mittelpunkt dieser Frage steht die Frage, ob die Cue-Wahrnehmung, der Kompasskurs und die daraus resultierenden Flugschrittrichtungen ausreichend präzise sind, was dafür verantwortlich ist, dass die Gesamtrichtungsfehler über viele Flugschritte hinweg reduziert werden, was als Many-Wrongs-Effekt bekannt ist5,36,37 (das können wir annehmen). Bevölkerungsdurchschnittsmigrationsströme sind genau, d. h. sie maximieren die Wahrscheinlichkeit, in Zielgebieten anzukommen. Bei den Vogelkompassen wurde die Genauigkeit des Magnetkompasses auf bis zu 0,5° 38,39 und die des Sonnenkompasses auf 5° 21 geschätzt, wobei die Schwankung der nächtlichen Flugrichtungen in der Höhe 20°–30° 40,41 beträgt. Allerdings deuten Funde von beringten jungen Singvögeln auf eine Richtungsvariabilität zwischen den Flugstufen von mehr als ~50° hin (Kreislänge 0,665)36. Die simulierte Migration mit festem Kurs (Loxodrom) in einer Ebene weist darauf hin, dass eine solche Variabilität nur mit der Migration entlang sehr breiter Fronten vereinbar ist12,14,36. Eine gewisse Richtungsvariabilität unter wiedergefundenen Migranten kann zumindest teilweise unabhängig von einem Kompass-Kurs-Prozess verhandelbar sein42 (z. B. Ausbreitung nach der Geburt43, regionale Zwischenlandungsbewegungen44 und Reaktionen auf Wind und Topographie9,28,41). Dennoch zeigen Migrationsverfolgungsdaten ein vielfältigeres Bild als Loxodrombewegungen mit konstanter Richtung, oft mit engen Bewegungskorridoren und sowohl allmählich als auch stark wechselnden Routen11,14. Während Simulationen bekannter Vogelzugrouten auf der Kugel oft richtungswechselnden TCSC- oder magnetoklinen Kursen ähneln33,35, wurde ihre relative Machbarkeit diskutiert34,45,46 und ihre Robustheit gegenüber Fehlern bleibt ungetestet. Darüber hinaus ist die Modulation von Orientierungsfehlern durch sphärische Geometrieeffekte für kompassbasierte Tierbewegungen noch nicht quantifiziert36,47.

Eine Möglichkeit, die Robustheit kompassbasierter Bewegungen zu verbessern, wäre, wenn Tiere über einen Selbstkorrekturmechanismus verfügen würden. Bemerkenswerterweise wurde gezeigt, dass einige naive Vogelzugvögel ihre Orientierung korrigierend nach natürlichen oder experimentellen Verschiebungen anpassen42,48,49,50. Die Fähigkeit, die Orientierung nach Längsverschiebungen zu korrigieren, ist ein Kennzeichen echter Navigation2,3, könnte aber auch erreichbar sein, wenn Migranten die Konfigurationen von Sternen16,17 oder der Sonne16 zeitkompensiert verfolgen würden (auch Pseudonavigation genannt42). Obwohl davon ausgegangen wird, dass solche Korrekturen für migrationsrelevante Verschiebungen gering sind16,42, wurde ihre kumulative Wirkung über viele Flugschritte und ganze Routen weder bewertet noch wurden sie im Hinblick auf zeitkompensierte Reaktionen auf den Sonnenazimut quantifiziert.

Hier stellen wir einen Modellierungsrahmen zur Bewertung von Faktoren bereit, die die Leistung und Robustheit der Luftmigration für kompassbasierte Bewegungen auf einer Kugel bestimmen. Der Einfachheit und Interpretierbarkeit halber konzentrieren wir uns auf Kompasskurse, die auf einer einzigen vererbten oder eingeprägten Überschrift basieren. Wir quantifizierten die Migrationsleistung als Bruchteil der erfolgreichen Ankunft in Zielgebieten und bewerteten die Robustheit der Kompasskurse sowohl algebraisch als Empfindlichkeit gegenüber Fehlern zwischen aufeinanderfolgenden Flugschritten als auch anhand der Leistung über gesamte Routen. Für Letzteres haben wir ein räumlich-zeitliches Migrationsmodell entwickelt, um jeden Kompasskurs über einen breiten Fehlerbereich zu simulieren, sowohl für einen generischen Migranten weltweit als auch für verschiedene wandernde Arten und Routen in der Luft unter Einbeziehung dynamischer geomagnetischer Daten51. Um die algebraischen und globalen generischen Migrationssimulationen zu erleichtern, haben wir zusätzlich geomagnetische Kurse für eine Dipol-Erde modelliert, deren Neigung ausschließlich mit der magnetischen Breite variiert, was 90 % der magnetischen Variation der Erde erklärt32. Um konsistente Flugbahnen des Sonnenkompasses zu gewährleisten, gingen wir davon aus, dass die Flugkursrichtungen zu Beginn der Migration aus geerbten geografischen oder geomagnetischen Richtungen eingeprägt wurden2,10,30. Wir haben auch bestehende Formulierungen von TCSC erweitert, um kritische Annahmen darüber zu bewerten, wie die inneren Uhren zurückgesetzt und Kurse bei variablen Flug- und Zwischenlandungsplänen beibehalten werden. In Bezug auf Orientierungsfehler berücksichtigten wir neben der Berücksichtigung der Richtungsgenauigkeit zwischen täglichen oder nächtlichen Flugschritten mit impliziten Fehlerquellen auch biologisch relevante Fehlerquellen innerhalb der Flugschritte, quantifiziert durch die Kompassgenauigkeit (die die anfängliche Hinweiserkennung und mögliche Hinweisübertragungen regelt). zu einem sekundären Kompass und Cue-Wartung während des Fluges), Drift innerhalb des Fluges (durch Kompassvoreingenommenheit oder Wind) und zwischenindividuelle Variabilität in vererbten Kursen12. Schließlich identifizierten wir auf der Grundlage unserer Formulierungen und Artensimulationen Flugkapazitäts- und routengeometrische Faktoren, die die Kompasskursleistung auf der Kugel beeinflussen, und bewerteten ihre relative Wirkung zwischen Kompasskursen und Migrationsrouten mithilfe nichtlinearer Regression und AICc-Modellauswahl52.

In Tabelle 1 sind Begriffe im Zusammenhang mit schrittweiser Bewegung, Kompasshinweisen, Orientierungsgenauigkeit und vorgeschlagenen Kompasskursen aufgeführt (siehe auch Abschnitt „Methoden“ und ergänzende Informationen). Bevor wir die Empfindlichkeit und Leistung von Kompasskursen beschreiben, skizzieren wir kurz die schrittweise Bewegung auf einer Kugel, die Modellierung von kreisförmigen Kursen und Fehlern sowie die erwartete Migrationsleistung unter der Annahme einer ebenen Erde, einschließlich der Auswirkung der Präzision zwischen und innerhalb der Flugschritte.

Für eine Folge von N täglichen oder nächtlichen Flugschritten (i = 0,…, N−1) mit entsprechenden Flugschrittrichtungen, αi, im Uhrzeigersinn relativ zum geografischen S (gegen den Uhrzeigersinn zu N in der südlichen Hemisphäre), der Breitengrad ∅ i+1 und der Längengrad λi+1 nach jedem Flugschritt können angenähert werden als

Dabei ist Rstep die Flugschrittdistanz (mit allen Argumenten im Bogenmaß). Ein wichtiger sphärischer Geometriefaktor ist ein anfänglicher Breitengrad, ∅0, der sich iterativ auf den Längengradfortschritt auswirkt (Gleichung (2)) und durch den Kosinusfaktor im Nenner die Auswirkung etwaiger Orientierungsfehler bei hohen Breitengraden überproportional verstärkt.

Während der gesamten Studie haben wir Überschriften nach einer von Mises-Verteilung bestimmt, dem kreisförmigen Äquivalent zur Normalverteilung, mit Winkelgenauigkeit, die durch die von Mises-Konzentration κ53 quantifiziert wird. Um die Interpretation zu erleichtern, beschreiben wir auch die Kompass- und Flugschrittgenauigkeit in Grad sowie die Variabilität in vererbten Richtungen gemäß \(\sigma =1/\sqrt{\kappa }\), was der Standardwinkelabweichung für σ sehr ähnlich ist ≤ 30° (κ > 3,7, Kreislänge > 0,85; siehe ergänzende Abbildung 1 und Anmerkung 1)53. Für Fehlerszenarien mit mehreren Komponenten beschreiben wir auch die Richtungsgenauigkeit zwischen Flugschritten mithilfe der Normalnäherung \({\sigma }_{A+B}=\sqrt{{\sigma }_{A}^{2}+{ \sigma }_{B}^{2}}\) (was auch für σ > 30° schlechter wird; siehe ergänzende Abbildung 1 und Anmerkung 1).

Abbildung 1a zeigt eine schrittweise kompassbasierte Bewegung über eine Distanz Rmig zu einem Migrationszielgebiet mit dem Radius Rgoal. Die Wahrscheinlichkeit einer erfolgreichen Ankunft steigt mit zunehmender Richtungsgenauigkeit zwischen den Flugschritten und mit zwei bevölkerungs- und routenspezifischen Faktoren: (1) Zielgebietsbreite, quantifiziert als Verhältnis von Zielradius zu Migrationsentfernung, \({\beta = R}_{{{\mathrm {Ziel}}}}/{R}_{{{\mathrm {mig}}}}\), und (2) und nach dem Prinzip der vielen Fehler, mit zunehmender Anzahl der erforderlichen Flüge -Schritte, die wir im fehlerfreien Fall mit N0 bezeichnen. Im normalen Grenzwert (siehe Abschnitt „Methoden“) variiert die Leistung zwischen den Routen bei einer gegebenen Richtungsgenauigkeit zwischen den Flugschritten entsprechend dem, was wir als längenangepasste Zielbreite bezeichnen

ein Schema von N Migrationsflugschritten (orangefarbene Pfeile), basierend auf einem einzelnen bevorzugten Kurs (gestrichelte schwarze Linie), über eine Distanz Rmig zu einem Migrationsziel („Zielbereich“, mit Radius Rgoal). Bei einer gegebenen und ausreichend hohen Präzision zwischen den Flugschritten und unter Vernachlässigung sphärischer Geometrieeffekte steigt die Wahrscheinlichkeit einer erfolgreichen Ankunft mit der Zielfläche, der Anzahl der erforderlichen fehlerfreien Flugschritte, N0, nimmt jedoch mit der Migrationsentfernung ab (Einschub und). Gleichung (3)). b Kompassgenauigkeit innerhalb des Fluges basierend auf einem einzigen (z. B. geomagnetischen) Hinweis. Der erwartete anfängliche Fehler bei der Cue-Erkennung (Winkel zwischen gestrichelter orangefarbener und schwarzer Linie) wird im Durchschnitt durch wiederholte, z. B. stündliche Cue-Aufrechterhaltung innerhalb von Flugschritten (durchgezogene orangefarbene Linie und Rautenformen) ausgeglichen. c Im Gegensatz dazu übersteigt bei der Übertragung auf einen Sekundärkompass (gestrichelte violette Linie, z. B. Sternkompass) der erwartete Flugschrittfehler die Hinweise-Erkennungsfehler, unabhängig von der Hinweiswartung (durchgezogene violette Linie und gelbe Sechsecke). Vogelsymbol von http://www.dreamstime.com (ID 16983354).

Wenn wir einen einzelnen Flugschritt basierend auf einem einzelnen Kompass-Hinweis betrachten, wird eine höhere Häufigkeit der Wartung des Hinweises während des Fluges die erwarteten Flugschritt-Fehler in vielfacher Weise reduzieren (Abb. 1b). Diese erhöhte Richtungspräzision geht zu Lasten der Flugschrittentfernung, jedoch nicht unbedingt für die Cue-Wartungsgenauigkeit innerhalb von ~60° (ergänzende Abbildung 1b, c). Im Gegensatz dazu gleicht eine häufigere Wartung des Hinweissignals bei Flugschritten mit Hinweisübertragung auf einen zweiten Kompass die anfänglichen Hinweiserkennungs- und Übertragungsfehler nicht aus (Abb. 1c und siehe Ergänzende Anmerkung 1). Daher sind nicht übertragene geomagnetische oder Sternkompass-Kurse innerhalb eines einzigen nächtlichen Flugschritts bei gleichwertiger Präzision und Verfügbarkeit der Hinweise relativ präziser als nächtliche Flüge, die von einem Sonnenkompass übertragen werden.

Im Abschnitt „Methoden“ formulieren wir Flugschrittkurse für jeden Kompasskurs (siehe auch Tabelle 1), einschließlich magnetokliner Kurse in einem geomagnetischen Dipol. Um die Empfindlichkeit des Sonnenkompasses algebraisch zu beurteilen und auch die Recheneffizienz zu verbessern, verwendeten wir einen algebraischen Ausdruck für den Sonnenuntergangsazimut als Funktion von Breitengrad und Tag des Jahres (Gleichung (9)). Die Heuristik der TCSC-Kurse und der Selbstkorrektur ist in Abb. 2 dargestellt. Nach fehlerfreien Kursen verschiebt sich der nachfolgende Kurs eines Migranten entgegen seiner Uhrverschiebung, wodurch eine zunehmend südwärts gerichtete Flugbahn entsteht (nördlich in der südlichen Hemisphäre)34. Nach einem ungenauen Kurs und dem daraus resultierenden Längengradfehler ∆λ wirkt der Unterschied in der Taktverschiebung im Vergleich zum fehlerfreien Fall tendenziell dem vorherigen Fehler entgegen. Der erwartete selbstkorrigierende Offset im Kurs, \(\varDelta \bar{{{{{{\rm{\alpha }}}}}}}\, folgt der gleichen Beziehung wie bei TCSC-Kursen im fehlerfreien Fall (siehe Abschnitt „Methoden“):

Ein TCSC-Migrant, der mit der Uhr vor Ort synchronisiert ist (oben), behält seine bevorzugte Richtung (durchgezogener schwarzer Pfeil) bei, indem er seinen Kurs relativ zur täglichen Drehung im Uhrzeigersinn im Sonnenazimut anpasst (hier bei Sonnenuntergang, durchgezogener roter Pfeil). Nach einem fehlerfreien Flugschritt (unten links) wird der längsverschobene Migrant relativ zur Ortszeit im Takt verschoben. Hier führt die uhrzeitbeschleunigte Verschiebung zu einer Überkompensation des sonnennahen Azimuts, d. h. zu einem TCSC-Versatz gegen den Uhrzeigersinn (gestrichelter roter Pfeil), daher zunehmend nach Süden (gestrichelter schwarzer Pfeil). Wenn der anfängliche Kurs des Migranten ungenau ist (graue strichpunktierte Linie), führt seine Längsverschiebung zu einer kontrastierenden Uhrverschiebung. Hier wird der uhrzeitverzögerte Migrant (unten rechts) relativ zum Azimut der nahen Sonne eine Unterkompensation aufweisen, was zu einem Versatz im Uhrzeigersinn (gestrichelter roter Pfeil) und damit zu einem selbstkorrigierten Kurs (gestrichelte schwarze Linie) führt. Zwischenschrittliche Verschiebungen des Azimuts in der Nähe des Sonnenuntergangs werden auf mehrtägigen und mehrstufigen Skalen biologisch relevant (Abb. 7). Bilder von www.dreamstime.com und www.flaticon.com.

Um die Robustheit von TCSC-Kursen gegenüber variablen Migrationsplänen zu bewerten, formulieren wir im Abschnitt „Methoden“ (und unten dargestellt) zusätzlich die Auswirkungen von Änderungen des Breitengrads, Uhr-Resets, längeren Zwischenstopps und der Winkelgeschwindigkeit des Sonnenazimuts.

Die Empfindlichkeit aufeinanderfolgender Kurse gegenüber Orientierungsfehlern war bei den Kompasskursen stark unterschiedlich, insbesondere in hohen Breiten und mit deutlich ost- oder westwärts gerichteten Flugrichtungen. Die Wärmekarten in Abb. 3 zeigen das erwartete prozentuale Wachstum (rot) oder die Selbstkorrektur (blau) von Richtungsfehlern zwischen aufeinanderfolgenden Flugschritten, wobei die Pfeile darstellen, wie sich (fehlerfreie) Kurse für jeden Kompasskurs mit der Breite entlang des Prototyps verschieben Routen. Per Definition hängen bevorzugte geografische Loxodrome-Anschriften nicht von vorherigen Anschlägen ab, was zu keinem erwarteten Wachstum oder einer Fehlerkorrektur führt (Abb. 3a, Gleichung (5)). Dies gilt auch für geomagnetische Loxodrome-Kurse in einem Dipolfeld relativ zu geomagnetischen Achsen (Gl. (6)). Im Gegensatz dazu macht die Breitengradabhängigkeit der magnetoklinen Richtungen (Gl. (7) und (8)) sie voneinander abhängig und führt zu einer extrem hohen Empfindlichkeit für praktisch jede nicht südliche Richtung (Abb. 3b, Gleichung (13)). . Feste Sonnenkompassrichtungen bleiben weitgehend unempfindlich gegenüber Fehlern, wachsen aber in hohen Breiten iterativ oder korrigieren sich selbst (bis zu ~10° % in der Subarktis), je nachdem, ob sie nach Osten oder Westen ausgerichtet sind und vor oder nach der Herbst-Tagundnachtgleiche (Abb. 3c, d, Gleichung (14)). Die Empfindlichkeit in TCSC-Überschriften ist in Bezug auf die Tagundnachtgleiche ähnlich Ost-West-antisymmetrisch (Abb. 3e, f), aber ihre selbstkorrigierende Natur (Abb. 2) reduziert die erwarteten Folgefehler weiter, mit einer Selbstkorrektur von 5–25 % im mittleren bis hohen Bereich Breitengraden und über einen weiten Bereich von Richtungen (Gl. (15)), in denen Überschriften (blaue Pfeile) außerdem tendenziell konvergieren. Während der Grad der TCSC-Selbstkorrektur abseits der polaren Breiten gering bleibt (wie in Abb. 2 grob maßstabsgetreu dargestellt), werden in den nachfolgenden Schritten weiterhin alle verbleibenden Abweichungen im Längengrad selbst korrigiert, bis die inneren Uhren zurückgesetzt werden.

Empfindlichkeit zwischen Flugschrittkursen, quantifiziert als prozentuales Wachstum kleiner Fehler zwischen aufeinanderfolgenden Kursen (Farbskalen rechts), als Funktion des aktuellen Kurses (im Uhrzeigersinn von Süden) und der Breite (geomagnetischer Breitengrad für geomagnetische Kurse) für einen konstanten Kurs geografische Loxodrome oder gleichwertige geomagnetische Loxodrome in einem geomagnetischen Dipol Erde, b magnetokline Kurse in einem geomagnetischen Dipol, c feste Sonnenkompasskurse am 1. August und d 1. Oktober und e zeitkompensierte Sonnenkompasskurse (TCSC) am 1. August und f 1. Oktober. Bei positiven (gelb bis rot gefärbten) Empfindlichkeitswerten nehmen die erwarteten Fehler in den aufeinanderfolgenden Überschriften iterativ zu, während bei negativen (weiß bis blau gefärbten) Werten die erwarteten Überschriften selbstkorrigierend sind. Blaue Pfeile zeigen fehlerfreie Kurse für Reisen von (durchgezogene Linien) 50°N–15°N über 10° Längengrad und (gestrichelte Linien) 65°N–0°N über 90° Längengrad. Für alle Simulationen betrugen die Flugschrittdistanzen 360 km. In c–f sind Regionen ohne Sonnenuntergang oder Sonnenaufgang (polwärts von ~72° am 1. August bzw. ~87° am 1. Oktober) nicht dargestellt.

Mithilfe unseres Migrationsmodells haben wir für jede modellierte Migrationspopulation und jedes Fehlerszenario erste Überschriften abgeleitet, die die Leistung (erfolgreiche Ankunft) maximieren. Wir haben sowohl die Richtungsgenauigkeit zwischen Flugschritten bis zu 60° (κ = 0,9, Kreislänge 0,4) als auch biologisch relevante Szenarien berücksichtigt, was zu einem ähnlichen Bereich der Richtungsgenauigkeit führte: 0°–60° Kompassgenauigkeit (bestimmt die anfängliche Hinweiserkennung und Hinweisübertragungen). und Cue-Aufrechterhaltung), 0°–20° Drift innerhalb des Fluges und 0°–10° zwischenindividuelle Variabilität in vererbten Überschriften. Zur Veranschaulichung werden Flugbahnen für Standardfehlerszenarien mit 20° Richtungsgenauigkeit zwischen den Flugschritten (κ = 8,2, Kreislänge = 0,94) und für ein biologisch relevantes Fehlerszenario mit 15° Kompassgenauigkeit und Drift (κ = 14,6, Kreislänge = 0,97) und 2,5° zwischenindividuelle Variabilität (κ = 525, Kreislänge = 0,999). Das biologisch relevante Standardszenario führt zu einer Richtungsgenauigkeit zwischen den Flugschritten von ~28° (κ = 4,2, Kreislänge = 0,87) für Cue-übertragene Kurse und ~16° (κ = 12,8, Kreislänge = 0,96) für nicht übertragene Kurse .

Wir simulierten Kompasskurse für sieben Nachtzugvogelarten, die Nathusius-Fledermaus (Pipistrellus nathusii) und den tagsüber wandernden Monarchfalter (Danaus plexippus). Die Arten sind in Tabelle 2 in aufsteigender Reihenfolge der erwarteten Leistung (längenangepasste Zielbreite, Gleichung (3)) zusammen mit anderen wichtigen Modellparametern aufgeführt, einschließlich Migrationsentfernung, Zielgebiet, Migrationszeitraum, Großkreiskursen, Zwischenstoppdauer und Reise Geschwindigkeiten. Für die nachtwandernden Arten werden TCSC-Kurse durch Hinweise übertragen und geographische Loxodrome-Kurse stellen nicht übertragene Sternkompasskurse dar. Für den tagsüber wandernden Monarchfalter werden Sonnenkompasskurse nicht übertragen, es wird jedoch davon ausgegangen, dass geografische Loxodrome durch Hinweise übertragen werden (von einem Sternkompass oder täglich gemitteltem polarisiertem Licht).

Die Leistung des Kompasskurses zwischen den Arten variierte insgesamt erwartungsgemäß im Verhältnis zur längenangepassten Zielbreite, wie in Abb. 4a für eine 20°-Präzision zwischen den Flugschritten dargestellt. TCSC-Kurse schnitten immer am besten ab, wobei geomagnetische Loxodrome-Kurse weniger konsistent waren und magnetokline Kurse insgesamt am schlechtesten abschnitten. Bei der Berücksichtigung der Präzision innerhalb der Flugschritte schmälerten jedoch Cue-Transfer-Fehler den relativen Vorteil nächtlicher TCSC-Kurse. Dies ist in Abb. 4b – f für fünf Arten mit dem standardmäßigen biologisch relevanten Fehlerszenario (einschließlich 15 ° Kompassgenauigkeit) dargestellt, wobei die übrigen Arten in der ergänzenden Abbildung 2 dargestellt sind. Mit diesem Szenario übertreffen TCSC-Kurse Loxodrome für die Routen, die dies erfordern Die größte Anzahl von Flugschritten, d. h. der Weidenrohrsänger (Phylloscopus trochilus), die Grauwangendrossel (Catharus minimus) und der Monarchfalter, stimmen auch am ehesten mit ihren bekannten Flugrouten überein (graue Pfeile). Für die ca. Auf der ca. 14.000 km langen Weidenrohrsänger-Route und den nahezu West-Ost-Route des Kargimpels (Carpodacus erythrinus) waren die magnetoklinen Kurse mit Standardfehlern trotz ihrer relativ hohen Richtungsgenauigkeit (~16°) zwischen den Flugschritten praktisch nicht durchführbar. Cue-übertragene Kurse werden hier auf der Grundlage eines nächtlichen Sternkompasses dargestellt, Übertragungen auf einen geomagnetischen Flugkompass funktionieren jedoch insgesamt sehr ähnlich (ergänzende Abbildung 3).

a Kompasskursleistung entlang bekannter Routen von neun in der Luft lebenden Migrantenarten (Tabelle 2) im Vergleich zur längenbereinigten Zielbreite (Gleichung (3)). Hier dargestellt basierend auf einer 20°-Präzision zwischen den Flugschritten, mit gefüllten Symbolen, die (von links nach rechts) Monarchfalter, Kargimpel, Kirtland-Grasmücke (Setophaga kirtlandii), Weidenrohrsänger und Grauwangendrossel darstellen, und offenen Symbolen, die die anderen Arten darstellen ( dargestellt in der ergänzenden Abbildung 2). Lila Sechsecke stellen geografische Loxodrome dar, orangefarbene Rauten geomagnetische Loxodrome, braune Dreiecke magnetokline Kurse, blaue Quadrate feste Sonnenkompasskurse und grüne Kreise zeitkompensierte Sonnenkompasskurse (TCSC). b–f Zufällig ausgewählte Flugbahnen (von 10.000 modellierten Individuen) mit Routen-optimalen Populationsdurchschnittskursen für die oben genannten Arten, wobei Farben und Symbole den Kompasskurs wie in a für die oben genannten Arten darstellen (wobei die anderen in der Ergänzung dargestellt sind). Abb. 2), unter Annahme einer biologisch relevanten Variabilität, einschließlich 15° Kompassgenauigkeit, Drift und 2,5° zwischenindividueller Variabilität in vererbten Überschriften (siehe Text). Die obere Reihe zeigt bekannte Artenrouten (graue Pfeile) zwischen Geburtsgebieten (schwarze Sechsecke) und natürlichen Zielgebieten (offene Kreise), wobei gerade Linien in der stereografischen Projektion als große Kreise erscheinen. Über jedem Panel sind die Leistung (Ankunft in Prozent) und ggf. auch Cue-Transfer-Kurse („T“) dargestellt. Fotos von b D. Descousens (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/2.0), c I. Shah (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0), d B. Majoros (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0/), e HS und f A. D'Entrement.

Muster und Leistungshierarchien zwischen Kompasskursen waren für die globalen Simulationen eines generischen Migranten zu einem Ziel mit einem Radius von 500 km in einem geomagnetischen Dipol ähnlich (Abb. 5). Für biologisch relevante Fehlerszenarien mit einer Kompassgenauigkeit von 30° oder besser (κ > 3,7, Kreislänge > 0,85) waren TCSC-Kurse im Vergleich zu anderen Kursen (insbesondere magnetoklinen Kursen; Abb. 5a) über längere Längsmigrationsdistanzen durchführbar und übertrafen auch feste Kurse Sonnenkompass und magnetokline Routen in ihren begrenzten Bereichen (Abb. 5b–e). Insbesondere bei der Migration in mittleren Breiten verlieren jedoch durch Cue übertragene TCSC-Kurse ihren selbstkorrigierenden Vorteil gegenüber nicht übertragenen Loxodromen, die sie nur auf längeren Strecken und mit einer Kompassgenauigkeit von ~15° übertreffen (Abb. 5d). .

Mögliche Längengradwanderungsdistanzen und relative Leistung zwischen Kompasskursen basierend auf Simulationen für eine generische nachtwandernde Art in einem geomagnetischen Dipol der Erde, mit biologisch relevantem Fehler (0°–60° Magnituden in der Kompassgenauigkeit und 15° Drift). a Maximale Längenwanderungsentfernungen (mit mindestens 25 % Erfolg beim Erreichen innerhalb von 500 km von einem Ziel) vs. Kompassgenauigkeit (beide in Grad), mit Linienfarben zwischen den Kompasskursen wie in Abb. 4 (orange: geomagnetisches Loxodrome, braun: magnetoklin, blau: durch Signal übertragene feste und grün: durch Signal übertragene TCSC-Kurse). Durchgezogene Linien stellen die Migration zwischen 45°N und 25°N dar, gestrichelte Linien zwischen 65°N und 0°N. b und c Leistung zwischen Kompasskursen mit Kompassgenauigkeiten von b 15° und c 30°, wobei durchgezogene Linien die Wanderung zwischen 45°N und 25°N und gepunktete Linien zwischen 65°N–0°N darstellen. d und e Violindiagramme mit Violinbreiten, die Verteilungen des prozentualen Gewinns mit TCSC im Vergleich zu anderen Kursen unter allen möglichen Längsabständen für Routen zwischen 45°N und 25°N und zwischen 65°N und 0°N darstellen, mit Farben, die zu a passen, und für Kompassgenauigkeiten von (d) 15° und (e) 30°.

Die Leistung des Kompasskurses kann je nach geschätzten Modellparametern stark variieren12,14. Abbildung 6 veranschaulicht die vielfältigen Auswirkungen der geschätzten Variabilität zwischen Individuen (bis zu 10°, d. h. κ = 33, Kreislänge = 0,985), der Drift innerhalb des Fluges und des Zielradius (100–1100 km) auf die Migrationsleistung für den nahen Norden –S-Wanderung (Abb. 6a) finnisch brütender Sumpfrohrsänger (Acrocephalus palustris) nach Ostafrika12,14. Simulationen wurden gemäß Tabelle 2 und ergänzender Abbildung 2 durchgeführt, jedoch mit festen Migrationsplänen. Wenn keine Drifteffekte auftreten (Abb. 6b), übertreffen nicht übertragene geomagnetische Loxodrome (orange Linie) und geografische Loxodrome (violette Linie) die durch Cue übertragenen Sonnenkompasskurse (gestrichelte grüne Linie), es sei denn, der Sternkompass ist beim Abflug nicht verfügbar ( (z. B. aufgrund von Wolken), was eine Cue-Übertragung erforderlich macht (gestrichelte violette Linie). Cue-übertragene TCSC-Kurse wurden jedoch relativ weniger von einer 20°-Drift während des Fluges beeinflusst (Abb. 6c) und übertrafen sogar nicht übertragene Loxodrome hinsichtlich der Kompassgenauigkeit innerhalb von ca. 15° (κ = 14,6, Kreislänge = 0,97). Abbildung 6d zeigt die Auswirkungen des Zielradius (km) und der individuellen Variabilität auf die Leistung geografischer Loxodrome mit einer Kompassgenauigkeit von 20° ohne Drift. Abbildung 6e, f veranschaulichen, dass der Leistungsgewinn bei TCSC-Kursen gegenüber geografischen Loxodromen bei größerer Variabilität zwischen einzelnen Personen und bei größeren Zielgebieten größer ist, insbesondere bei Vorhandensein einer (20°) Drift innerhalb des Fluges (Abb. 6f).

eine Migrationsroute des Sumpfrohrsängers (Acrocephalus palustris) zwischen Brutgebieten in Finnland und Ostafrika (grauer Pfeil in der stereografischen Karte) mit einem standardmäßigen Zielradius von 500 km (offener Kreis). b Leistung im Vergleich zur Kompassgenauigkeit ohne Drift für geomagnetische Loxodrome (orange Linie), geografische Loxodrome (violette Linie), Cue-übertragene geografische Loxodrome (gestrichelte violette Linie, wenn der Sternkompass beim Abflug nicht verfügbar ist) und Cue-übertragene Sonnenkompasse Kurse (gestrichelte grüne Linie). c Wie in b, außer mit 20° Drift innerhalb des Fluges. d Leistung von geografischen Loxodromen (z. B. Sternkompass) ohne Drift als Funktion des Zielradius und der zwischenindividuellen Variabilität in vererbten Richtungen, basierend auf einer Kompassgenauigkeit von 20°. e Wie in d, zeigt jedoch den relativen Leistungsgewinn mit TCSC (%) gegenüber geografischen Loxodromen. f Wie in e, jedoch mit 20° Drift innerhalb des Fluges. Foto von M. Szczepanek (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0).

Die Durchführbarkeit von TCSC-Kursen über weite Breitendistanzen hängt von zwei entscheidenden Annahmen22 ab (siehe Abschnitt „Methoden“): dass (1) die zeitliche Rate zeitkompensierter Orientierungsanpassungen während längerer Zwischenstoppzeiten aktualisiert und beibehalten wird und (2) geografisch Flugschritt-Kurse werden bei der Ankunft an Zwischenstopps beibehalten. In Abb. 7 bewerten wir diese Annahmen für die kontinentalübergreifende Migration von Grauwangendrosseln54,55 und untersuchen mögliche alternative Verhaltensweisen. Ansonsten folgten die Simulationen Tabelle 2, jedoch mit der doppelten Variation des ursprünglichen Migrationsdatums (angezeigt durch die Farbe der Flugbahn). Klassische TCSC-Trajektorien ohne längere Zwischenstopps oder Zurücksetzen der inneren Uhren (Abb. 7a) ähneln sowohl Großkreisen als auch bekannten Routen (grauer Pfeil im Einschub). Dies hängt jedoch davon ab, dass die nächtlichen Abflugkurse an die Winkelgeschwindigkeit des Sonnenazimuts angepasst werden, die am Geburtsort herrscht. Im Gegensatz dazu weichen die Flugbahnen stark von Großkreisen ab, wenn die nächtlichen Kurse an die Winkelgeschwindigkeiten des Sonnenazimuts angepasst werden (Abb. 7b). Dies kann vermieden werden, wenn (Abb. 7c, sensu Alerstam22 und wie in Abb. 4) geografische Kurse bei der Ankunft an Zwischenstopps (hier nach jedem fünften Flugschritt) beibehalten werden. Eine solche Strategie ist jedoch etwas unvereinbar mit der Tatsache, dass TCSC-Migranten ansonsten bei der Ankunft geografische Angaben ignorieren (siehe Abschnitt „Methoden“). Ähnliche Ergebnisse wurden erhalten, wenn (Abb. 7d) Migranten abwechselnd ihren Kurs ab der ersten Nacht nach der Landung beibehielten, also unabhängig davon, ob sie in dieser Nacht abreisten oder einen längeren Zwischenstopp einlegten. Diese Ähnlichkeit wurde auch in Simulationen der anderen Fernmigranten festgestellt (ergänzende Abbildung 3).

Zeitkompensierte Flugbahnen des Sonnenkompasses (TCSC) mit einer Richtungsgenauigkeit von 20° zwischen den Flugschritten, modelliert nach der Migration der Grauwangendrossel (Catharus minimus) (grauer Pfeil im Einschub) von Yukon, Kanada (schwarze Sechsecke) nach Kolumbien (offene Kreise) . Die Flugbahnen sind für das ursprüngliche Abreisedatum farblich gekennzeichnet und die Leistung (Ankunft in %) wird in jedem Feld aufgeführt. Großkreise erscheinen in der stereografischen Projektion als gerade Linien. a Mit ununterbrochenen nächtlichen Flügen und, sensu Alerstam22, Kursanpassungen, die anhand der (stündlichen) Winkelgeschwindigkeit des Sonnenazimuts gemessen werden, der vom Geburtsstandort übernommen wird. b Wie in a, aber mit Kursanpassungen, die auf der Geschwindigkeit der Sonne-Azimut-Rotation in der Nähe (lokal) und nicht auf der Geschwindigkeit am Geburtsort basieren. c Basierend auf dem lokalen Sonnenazimut wie in b, aber einschließlich Zwischenstopps wie in Abb. 4, wobei die geografischen Richtungen bei der Ankunft beibehalten werden. d Wie in c, wobei die Migranten jedoch alternativ ihren Kurs von der ersten Nacht der Zwischenlandung an beibehalten haben.

Um Faktoren zu diagnostizieren, die die Leistung des Kompasskurses über ganze Strecken weltweit bestimmen, haben wir die erwartete Leistung im Normalbereich (Gl. (3) und (16)) verallgemeinert, um Parameter einzubeziehen, die sphärische Geometrieeffekte und die Empfindlichkeit des Kompasskurses steuern (siehe „Methoden“) " Abschnitt). Wir haben auch abgeschätzt, wie saisonale Einschränkungen bei der Migration (Tabelle 2) die Leistung einschränken. Wir haben uns auf die insgesamt leistungsstärksten Loxodrome- und TCSC-Kurse konzentriert, wobei Unterschiede zwischen geografischen und geomagnetischen Loxodromen auf Nicht-Dipol-Effekte (geomagnetische Deklination) hinweisen56. Für jeden Kompasskurs haben wir eine nichtlineare Regression und Modellauswahl angewendet, wobei die Richtungsgenauigkeit zwischen den Flugschritten die unabhängige Variable war, um die Leistung des Kompasskurses zwischen den Arten anzupassen. Wir haben vorhergesagt, dass der Leistungsgewinn mit TCSC gegenüber Loxodrome-Kursen von drei (parameterbezogenen) Faktoren abhängen würde: der Mindestanzahl von Flugschritten, einem streckenspezifischen Kugelgeometriefaktor (Gleichung (18)) und der Flugschrittentfernung (längere Entfernungen führen zu einer stärkeren TCSC-Selbstkorrektur). Der Kugelgeometriefaktor nimmt mit zunehmender Breite und zunehmender E-W-Ausrichtung zu (ergänzende Abbildung 4).

Für jeden Kompasskurs umfasste das sparsamste Regressionsmodell alle relevanten Leistungsfaktoren (d. h. nur die Flugschrittdistanz für TCSC) und passte die Leistung sehr gut an die Arten an (\({R}_{{{\mathrm {adj}} }}^{2}\ge 0,97\), siehe Ergänzungstabellen 1 und 2). Abbildung 8 zeigt die Kompasskursleistung (durchgezogene Symbole) für die Simulationen jeder Art und die getestete Größe der Flugschrittgenauigkeit sowie die regressionsgeschätzte Leistung (offene Symbole) für geografische Loxodrome (violettes Sechseck), geomagnetische Loxodrome (orangefarbene Sechsecke) und TCSC-Kurse (grüne Kreise). Die Arten (Abb. 8a – i) werden in aufsteigender Reihenfolge des Produkts der drei Leistungssteigerungsfaktoren dargestellt. Unter der Annahme gleich präziser Flugschritte zwischen den Kursen übertrafen die TCSC-Kurse erneut durchweg beide Loxodrome, wobei geomagnetische Loxodrome weniger konsistent abschnitten als geografische Loxodrome. Unter Berücksichtigung biologisch relevanter Fehlerszenarien variierte der Leistungsgewinn mit TCSC im Vergleich zu Loxodromen wie vorhergesagt mit der minimalen Anzahl von Flugschritten und dem sphärischen Geometriefaktor, wie für das Standardfehlerszenario mit 15° Kompassgenauigkeit in Abb. 8j dargestellt, und für Weitere biologisch relevante Fehlerszenarien in der ergänzenden Abbildung 5 (bei Szenarien mit einer Kompassgenauigkeit von weniger als 30 ° bevorzugte nur der tagsüber wandernde Monarchfalter TCSC). Die Rolle der Verstärkungsfaktoren im Kompromiss zwischen Selbstkorrektur und Signalübertragung spiegelte sich in den vom Modell ausgewählten Regressionskoeffizienten (Ergänzungstabelle 2) wider, wobei die Grundleistung von TCSC-Kursen im Vergleich zu TCSC-Kursen mit einer Reihe von Schritten voraussichtlich schneller ansteigt Loxodrome-Kurse, sondern „verfallen“ auch fast doppelt so schnell mit abnehmender Flugschrittpräzision. Auch die Fehlervergrößerung aufgrund des sphärischen Geometriefaktors war entlang geomagnetischer Loxodrome-Kurse im Vergleich zu geografischen Loxodrome- oder TCSC-Kursen dreimal größer, was eine erhöhte Empfindlichkeit beim Überqueren von Deklinationslinien widerspiegelt39,56,57.

a–i Routenoptimierte Leistung (Ankunftswahrscheinlichkeit) vs. Richtungsgenauigkeit zwischen Flugschritten pro modellierter Art (Tabelle 2) für geografische Loxodrome (violette Sechsecke), geomagnetische Loxodrome (orangefarbene Rauten, rechtsangepasst für Sichtbarkeit) und TCSC-Kurse (grüne Kreise). Auf der Y-Achse sind die Arten in aufsteigender Reihenfolge des Produkts der drei Leistungssteigerungsfaktoren angeordnet (siehe Text). Offene Symbole stellen modellselektierte regressionsgeschätzte Leistung \(({R}_{{{\mathrm {adj}}}}^{2}\ge 0,97)\) für geografische Loxodrome (Sechsecke) und TCSC-Kurse (Kreise) dar. , einschließlich kompassspezifischer Parameter, Faktoren, die die Konvergenz des mittleren Kurses mit einer Anzahl von Schritten, sphärisch-geometrischen Effekten und (für TCSC-Kurse) der Flugschrittentfernung steuern. j Leistungssteigerung (%) gegenüber der Mindestanzahl an Flugschritten und dem sphärischen Geometriefaktor (Gleichung (18)) für TCSC-Kurse im Vergleich zu geografischen Loxodromen (farbcodierte innere Sechsecke) und geomagnetischen Loxodromen (farbcodierte äußere Rauten). ), hier unter zusätzlicher Berücksichtigung der 15°-Kompassgenauigkeit einschließlich ggf. Cue-Transfers, 15°-Drift und 2,5° zwischenindividueller Variabilität (für andere Fehlerszenarien siehe ergänzende Abbildung 5). Fotos wie in Abb. 4, 6 und von a C. Giese, c P. Gomez (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0) und d Copyright © Albert Molenaar, über Observation.org.

Unsere erweiterten Formulierungen haben eine globale Bewertung der Robustheit von Kompasskursen ermöglicht und einen Vorhersagerahmen für die naive Migrationsleistung und die Kompass-Cue-Günstigkeit bei fliegenden Zugarten und -routen bereitgestellt. Unsere Studie beleuchtet und quantifiziert außerdem drei weitgehend übersehene Aspekte kompassbasierter Bewegungen: Auswirkungen der sphärischen Geometrie auf die Kursrobustheit, potenzielle Nachteile von Signalübertragungen durch naive Migranten und die Tatsache, dass sich zeitkompensierte Sonnenkompasskurse (TCSC) teilweise selbst korrigieren können . Während die naive Leistung in Bezug auf eine erfolgreiche Ankunft in erster Linie durch die Richtungsgenauigkeit und die Zielweite eingeschränkt wird, haben wir außerdem herausgefunden, dass der relative Leistungsgewinn mit TCSC über Kurse hinweg mit drei Hauptfaktoren zunimmt: der Anzahl der erforderlichen Flugschritte und der Flugschrittentfernung und ein leicht abzuleitender sphärischer Geometriefaktor (Gl. (18)), der seinerseits mit dem Breitengrad und mit stärkerer Ost- oder Westausrichtung zunimmt (ergänzende Abbildung 4). Die Durchführbarkeit und Vorteilhaftigkeit von Kompasskursen hängt jedoch weiterhin von geeigneten Kompassmechanismen, Präzision und Verhaltensfähigkeiten ab, einschließlich der Berücksichtigung störender Umweltfaktoren.

Obwohl allgemein anerkannt ist, dass die Verfügbarkeit von Kompasshinweisen und die Kompassgenauigkeit in hohen Breitengraden begrenzt sein können38,39,57, wurde die vermittelnde Rolle der Kugelgeometrie auf die resultierende Leistung in Tiermigrations- und Navigationsstudien weitgehend ignoriert12,36,47. Unsere Studie betont, dass Flugschrittfehler in hohen Breiten unverhältnismäßig große Auswirkungen auf die kompassbasierte Bewegung haben, insbesondere auf Strecken mit einer erheblichen Längskomponente. Frühe nautische Entdecker überwanden ähnliche Herausforderungen, indem sie Karten mit Kurskursen entwickelten, die später durch die Verwendung transversaler Mercator-Projektionen verbessert wurden58. Naive Flugmigranten in hohen Breiten können solche Fehler in Frühherbstnächten tatsächlich automatisch abmildern, wobei die kürzere Dauer automatisch das Ausmaß der Längsfehler verringert. Unsere Analyse zeigt auch, wie Hinweisübertragungen die Gesamtleistung des Kompasskurses verringern, im Gegensatz zu dem Vorteil der Kombination mehrerer ungenauer Hinweise für erfahrene Personen mit einem Kartenverständnis18,59. Natürlich wären mehrere Hinweise für naive Migranten immer noch von Vorteil, wenn ein primärer Hinweis nicht verfügbar (z. B. bei Bewölkung15,46) oder unzuverlässig (z. B. in der Nähe von Magnetpolen39,57) wäre.

Die gegensätzliche Empfindlichkeit (Abb. 3) und Leistung (Abb. 4 und 5) der Kompasskurse haben starke Auswirkungen auf ihren Anpassungswert für Migrationspopulationen. Wir gehen davon aus, dass es unwahrscheinlich ist, dass sich magnetokline Kurse entwickelt haben, da sie allgemein eine hohe Empfindlichkeit und schlechte Leistung entlang stark richtungsändernder Routen aufweisen (für die sie vorgesehen waren33). Darüber hinaus schneiden Loxodrome- und Sonnenkompass-Kurse entlang nahezu südlicher Routen gleich gut oder besser ab (Abb. 5d, e). Im Gegensatz dazu sind TCSC-Kurse als aufkommendes „viele leicht korrigierte Fehler“-Phänomen im Vergleich zu festen Sonnenkompass-Kursen allgegenwärtig robuster und übertreffen sogar nicht übertragene Loxodrome auf der längsten Distanz (Weidenrohrsänger, Grauwangendrossel und Monarchfalter). Routen und entsprechen auch am ehesten den bekannten Routen. Dies steht im Einklang mit den beobachteten Flugrichtungen von Vogelzugvögeln aus hohen Breitengraden56,60, die am ehesten Großkreiskursen ähneln (siehe aber Lit. 57), und mit dem Vorrang der Dämmerungssignale bei vielen Zugvögeln über größere Entfernungen30,31. Im Gegensatz dazu schnitten bei Nachtwanderungsrouten in mittleren Breiten geomagnetische Loxodrome- und Sternkompasskurse in biologischen Szenarien am besten ab (unter der Annahme einer gleichwertigen Hinweisgenauigkeit und Verfügbarkeit). Wenn die Sterne beim Abflug nicht sichtbar sind, schnitten Loxodrome-Kurse, die von polarisiertem Licht auf einen Sternkompass übertragen wurden, weniger gut ab (Abb. 6), selbst ohne Berücksichtigung von Fehlern bei der Mittelung von Hinweisen aus Dämmerung und Morgendämmerung (d. h. da dies auch eine Hinweisübertragung erfordern würde). )24,31. Dies weist auf einen weiteren potenziellen Vorteil von nächtlichen TCSC-Kursen hin, die Hinweise auf polarisiertes Licht bei Sonnenuntergang verwenden könnten, ohne dass ein Sonnenaufgangskurs erforderlich wäre. Unsere Ergebnisse belegen weiterhin, dass TCSC-Kurse im kontinentalen Maßstab gegenüber der variablen Planung von Flugschritten und dem Zurücksetzen der inneren Uhr sowie der Beibehaltung der Kurse während eines Zwischenstopps robust sein können (Abb. 7). Ein wichtiger Vorbehalt gegenüber TCSC-Kursen bei Migrationen vor der Brut (Frühling) besteht darin, dass die Selbstkorrektur bei der Polwärtsbewegung nicht funktioniert (siehe auch Lit. 34,45), zumindest ohne Integration mit zusätzlichen Hinweisen.

Die Feststellung, dass TCSC-Kurse selbstkorrigierend sind, bietet eine mögliche Erklärung dafür, wie naive Migranten Orientierungsfehler mildern, doch die Mechanismen, die der korrigierenden Orientierung naiver Migranten nach der Vertreibung zugrunde liegen, bleiben ungelöst. Die Interpretation experimenteller Beweise für solche Korrekturen wird oft durch Wind48,49, polare oder äquatoriale Hinweiseffekte39,61 und wahrscheinlich durch das Zurücksetzen der inneren Uhren16,62 erschwert. Zwei der drei Studien, die jugendliche Nachtzugvögel nach ihrer Vertreibung untersuchten, fanden klare Hinweise auf Ausgleichsbewegungen48,49,63. Für acht Gewöhnliche Kuckucke (Cuculus canorus), die per Satellit nach einer Längenverschiebung von 28° nach Osten bei 55° N49 verfolgt wurden, liegt die geschätzte allgemeine Orientierungsverschiebung im Vergleich zu nicht verschobenen (Kontroll-)Individuen (21°) erstaunlich nahe an der Vorhersage von Gl. (4) für einen TCSC (23°). Allerdings überstiegen die Orientierungsverschiebungen bei jungen Singvögeln, nachdem sie von Dänemark auf die Färöer-Inseln um 16° nach Westen verschoben wurden48, die von einem selbstkorrigierenden Sternkompass (oder TCSC) vorhergesagten Werte, ebenso wie die geschätzten Korrekturen aus einer Metastudie zur Orientierung in Trichter nach realer und virtueller Verschiebung42. Die Mechanismen, die all diesen Korrekturen zugrunde liegen, bleiben daher unklar4. Um die mögliche Beteiligung der Nutzung des Himmelskompasses an der Vertreibung naiver Migranten zu diagnostizieren, empfehlen wir, den Zugang zu Himmelshinweisen während der gesamten Studie sorgfältig zu kontrollieren (um ein mögliches Zurücksetzen der inneren Uhren zu beurteilen). Um die Unterscheidung zwischen himmlischen Signaleffekten der inneren Uhr und anderen Signaleffekten zu erleichtern, schlagen wir außerdem vor, Individuen vom gleichen Fangort nach Osten und Westen zu versetzen und, wenn möglich, auch die Uhr lokal gefangener (d. h. nicht vertriebener) Migranten zu verschieben.

Insgesamt hängen die Machbarkeit und Günstigkeit von Kompasskursen weiterhin von geeigneten biologischen Hinweismechanismen2,10, der relativen Kompassgenauigkeit und der Verfügbarkeit von Hinweisen ab, von denen viele noch wenig bekannt sind. Bezüglich der Hinweismechanismen ist noch nicht klar, ob alle Zugvögel einen magnetischen Kompass besitzen oder auf den Sonnenazimut reagieren und ihre inneren Uhren konsistent mit einem TCSC15,30,31,64 zurücksetzen. Es ist sogar unklar, ob naive wandernde Fledermäuse angeborene Migrationsrichtungen aufweisen65. Im Hinblick auf die relative Präzision des Kompasses und die Verfügbarkeit von Hinweisen haben wir die Migration durch Polarregionen oder das Überqueren des Äquators vermieden, wo Kompasshinweise möglicherweise nicht mehr verfügbar oder nicht interpretierbar sind10,11,34. Nichtsdestotrotz wird unsere Modellvorhersage, dass die Stärke des Kompasses und driftbedingte Fehler unter etwa 30° bleiben sollten (κ > 3,7, Kreislänge > 0,85), durch nächtliche Konzentrationen in Flugrichtung bei Radarmessungen nachtaktiver Vögel gestützt40,66. Erhöhte Vorteile durch eine häufigere als die stündliche Cue-Wartung, die in unseren Simulationen verwendet wird, werden vermutlich durch bewegungs- und cuebezogene Effekte begrenzt (ergänzende Abbildung 1c). Hinweise auf eine größere Variabilität der Migrationsrichtungen auf der Route11,12,36 beziehen sich wahrscheinlich teilweise auf Reaktionen und Anpassungen an externe Umweltfaktoren.

Tatsächliche Migrationsrouten hängen natürlich auch von Umweltfaktoren ab und werden an diese angepasst, die über die Kompassgenauigkeit hinausgehen, darunter Topographie9,28, Lebensraum67 und Wetter29. Eine wichtige Überlegung ist, ob eine kompassbasierte Bewegung solche räumlich-zeitlich variablen Faktoren sowie das Erdmagnetfeld68 berücksichtigen kann, ohne dass anspruchsvollere (naive Navigations-)Fähigkeiten erforderlich sind4,49,69. Im einfachsten Fall können kumulative Reaktionen auf Küsten- und Windeffekte durch einen Ausgleich zu einer einzelnen übernommenen Migrationskategorie berücksichtigt werden41,70. Komplexere und umgeleitete Routen könnten möglicherweise durch das Befolgen von Sequenzen angeborener Kompassrichtungen9,70 berücksichtigt werden, z. B. mit Verschiebungen zwischen Richtungen, die durch Umweltbedingungen wie Ressourcenverfügbarkeit67,71 oder geomagnetische Richtungsschilder10,72 ausgelöst werden. Alternativ wurden fortgeschrittenere Fähigkeiten naiver Migranten vorgeschlagen, die über die kompassbasierte Bewegung hinausgehen, um eine verbesserte Orientierungskorrektur nach einer Vertreibung4 oder die Kontrolle naiver transozeanischer Migrationsrouten72 zu erklären. Naiven Migranten wird daher vorgeschlagen, Gradienten sowohl der geomagnetischen Intensität als auch der Neigung entlang ihrer ersten Route zu messen, um entweder (ererbte) Kompassrichtungen als Korrekturmaßnahme anzupassen4,69 oder eine Gradienten-basierte Navigation in Richtung (ererbter) geomagnetischer Zielsignaturen durchzuführen73,74 . Abgesehen von der Wahrnehmungs- und kognitiven Durchführbarkeit muss die Wirksamkeit der ersteren Fähigkeit und die Effizienz der letzteren noch ermittelt werden, insbesondere angesichts der gesamten N-S-Gradienten sowohl der geomagnetischen Intensität als auch der Neigung74,75.

Zusammenfassend stellen wir einen Modellierungsrahmen zur Analyse gerichteter kompassbasierter Bewegungen auf einer kugelförmigen Erde bereit, der auf räumlich-zeitlichen Eigenschaften geomagnetischer und himmlischer Kompasshinweise basiert und die Präzision beim Abflug und während des Fluges berücksichtigt. Obwohl unsere Ergebnisse eher prädiktiv als diagnostisch sind, stützen sie die beobachtete Diversität zwischen Zugpopulationen hinsichtlich der Kompass-Stichwort-Hierarchie10,30,31 und legen nahe, dass ein zeitkompensierter Sonnenkompass für viele naive Langläufer möglicherweise zum höchsten Ankunftserfolg in den Überwinterungsgebieten führen kann. Entfernung von Migrantenpopulationen. Aus bewegungsökologischer Sicht unterstreicht unsere Studie, dass bei der Beurteilung der Bewegung Vorsicht geboten ist, ohne dass die Präzision der Reizwahrnehmung und die anschließende Orientierung berücksichtigt werden müssen. Allgemeiner ausgedrückt zeigt unsere Studie, wie Modelle mit einfachen Regeln möglicherweise komplizierte, in der Natur beobachtete Muster erklären und neuartige Effekte mit potenziell tiefgreifenden Auswirkungen auf die Lebensgeschichte aufdecken können.

Begriffe, die Flugschrittbewegung, Präzision und geophysikalische Orientierungshinweise definieren, sind in Tabelle 1 aufgeführt. Da die saisonale Migration fast allgegenwärtig von höheren in niedrigere Breiten verläuft, ist es praktisch, Richtungen im Uhrzeigersinn vom geografischen Süden aus (gegen den Uhrzeigersinn vom geografischen Norden für den Beginn der Migration) zu definieren auf der Südhalbkugel). Unter der Annahme einer kugelförmigen Erde, einer Folge von N wandernden Flugschritten mit entsprechenden Richtungen, αi, i = 0,…, N−1, den Breitengraden, ∅i+1, und Längengraden, λi+1, nach Abschluss jedes Fluges- Schritt kann mit der Haversine-Gleichung76 berechnet werden, die wir durch schrittweise planare Bewegung unter Verwendung der Gleichungen angenähert haben. (1) und (2). Zur Verbesserung der Rechengenauigkeit und zur Berücksichtigung von Flugschritteffekten haben wir simulierte Steuerkurse und entsprechende Standorte stündlich aktualisiert. Die Flugschrittdistanz eines Migranten \({R}_{{{\mathrm {Schritt}}}}=3,6{V}_{{\mathrm {a}}}{\cdot n}_{{\mathrm {H }}}/{R}_{{{\mathrm {Erde}}}}\) (im Bogenmaß), hängt von seiner Fluggeschwindigkeit Va (m/s) relativ zum mittleren Erdradius REarth (km) ab und Flugschrittstunden, nH. Mit einem geomagnetischen Bordkompass werden die erwarteten stündlichen geografischen Kurse durch Änderungen der magnetischen Deklination moduliert, dh die Differenz im Uhrzeigersinn zwischen geografischem und geomagnetischem Süden10,32.

Der Einfachheit halber betrachten wir den Fall einer einzelnen geerbten oder eingeprägten Überschrift. Dies kann um Sequenzen bevorzugter Überschriften erweitert werden. Die erwarteten geografischen Loxodrome-Kurse bleiben unterwegs unverändert, d. h.

Im Verhältnis zu den geografischen Achsen bleiben die erwarteten geomagnetischen Loxodrome-Kurse im Vergleich zum benachbarten geomagnetischen Süden unverändert, d. h. sie werden durch die geomagnetische Deklination beim Abflug ausgeglichen (in Simulationen stündlich aktualisiert).

Wie von Kiepenheuer13 ausführlich beschrieben und dargestellt, wurde die Hypothese aufgestellt, dass der magnetokline Kompass die Verbreitung „gekrümmter“ Zugvogelrouten erklärt, d. Ein Migrant mit einem magnetoklinen Kompass passt seinen Kurs bei jedem Flugschritt an, um eine konstante Querkomponente γ′ des erfahrenen Neigungswinkels γ aufrechtzuerhalten, sodass fehlerfreie Kurse vorliegen (siehe Abb. S5 in Lit. 34).

In einem geomagnetischen Dipolfeld hängen die horizontalen (Bh) und vertikalen (Bz) Felder und damit auch die Neigung jeweils ausschließlich von der geomagnetischen Breite ab, ∅m:\(\gamma ={{{\tan }}}^{- 1 }\left({B}_{{\mathrm{z}}}/{B}_{{\mathrm{h}}}\right)={{{\tan}}}^{-1}\ left (2{{\sin}}{\phi}_{{\mathrm{m}}}/{{\cos}}{\phi}_{{\mathrm{m}}}\right)={{ { \tan }}}^{-1}\left(2{{\tan }}{\phi }_{{\mathrm {m}}}\right).\) Die projizierte Transversalkomponente wird daher

was in Gleichung eingesetzt werden kann. (7) eine geschlossene Formel für magnetokline Richtungen in einem Dipol als Funktion der geomagnetischen Breite zu erstellen

wobei der erwartete Anfangskurs \({\bar{{{{{{\rm{\alpha }}}}}}}}_{0}\) und die anfängliche geomagnetische Breite ∅m,0 Konstanten sind. Die Gleichungen (7) und (8) haben keine Lösung, wenn die Neigung unterwegs zunimmt, was nach einem erheblichen Orientierungsfehler oder in stark nicht-dipolaren Feldern auftreten könnte. Wir folgten früheren Studien und erlaubten magnetoklinen Migranten, sich in Richtung des magnetischen Ostens oder Westens zu bewegen, bis die Neigung ausreichend abnahm33,34,46, berücksichtigten aber auch Orientierungsfehler basierend auf der modellierten Kompassgenauigkeit.

Um die Empfindlichkeit des Sonnenkompasses algebraisch zu beurteilen und auch die Recheneffizienz zu verbessern, verwendeten wir eine geschlossene Gleichung für den Sonnenuntergangsazimut θs (abgeleitet in der Ergänzenden Anmerkung 3 und siehe Lit. 23).

Dabei ist δs die Sonnendeklination, die je nach Jahreszeit und Breitengrad zwischen −23,4° und 23,4° variiert23. Der Sonnenuntergangsazimut ist die positive und der Sonnenaufgangsazimut die negative Lösung von Gleichung. (9) (bezogen auf die geografische Nord-Süd-Region).

Feste Sonnenkompassrichtungen stellen einen gleichmäßigen Versatz (im Uhrzeigersinn) dar, \({\bar{{{{{{\rm{\alpha }}}}}}}}_{{\mathrm {s}}}\) zu Sonnenaufgangs- oder Sonnenuntergangsazimut, θs,i (berechnet mit Gleichung (9))

wobei die bevorzugte Überschrift bei Beginn der Migration \({\bar{{{{{{\rm{\alpha }}}}}}}}_{{\mathrm {s}}}={\bar{{{ {{{\rm{\alpha }}}}}}}}_{0}-{\theta }_{{\mathrm {s}},0}\), wird vermutlich durch eine geerbte geografische oder geerbte Struktur geprägt geomagnetischer Kurs2,10,30.

Bei einem TCSC werden die bevorzugten Kurse relativ zum Sonnenazimut entsprechend der Tageszeit angepasst. Im Zusammenhang mit der Verwendung des Sonnenkompasses während der Migration haben Alerstam und Pettersson22 die stündliche „Uhrverschiebung“, die durch das Überqueren von Längengradbändern (∆h = 12 ∆λ/π) verursacht wird, mit der zeitkompensierten Anpassung eines Migranten angesichts der Rate von in Verbindung gebracht Änderung (dh Winkelgeschwindigkeit) des Sonnenazimuts kurz vor Sonnenuntergang

was zu einem „zeitkompensierten“ Kursversatz beim Abflug führt (\(\varDelta \bar{{{{{\rm{\alpha }}}}}}}\cong \varDelta {{{{{\rm{ \lambda }}}}}}\,\sin \phi\), welche Gl.(4)). Gleichung (4) führt zu großkreisnahen Trajektorien für kleine Breitenbereiche ∅, bis die inneren Uhren zurückgesetzt werden. Die Durchführbarkeit von TCSC-Kursen über größere Entfernungen (Breitengrade) beruht auf zwei kritischen, aber wenig erforschten Annahmen: (1) Es wird angenommen, dass zeitkompensierte Ausrichtungsanpassungen der Winkelgeschwindigkeit des Sonnenazimuts (Gleichung (11)) folgen, die aus dem übernommen wird (2) Um unvorhersehbare Migrationspläne auszuhandeln, wird davon ausgegangen, dass Migranten bei der Ankunft an längeren Zwischenstopps ihren bevorzugten geografischen Kurs beibehalten22.

Bezüglich der ersten Annahme könnten zeitkompensierte Anpassungen auch durch die Geschwindigkeiten des Sonnenazimuts in der Nähe beeinflusst werden, selbst wenn die inneren Uhren nicht vollständig zurückgesetzt sind. Wir verwenden daher unterschiedliche Indizes, um „Referenz“-Flugschritte für Uhrenrückstellungen (cref,i) und zeitkompensierte Anpassungen (sref,i) zu verfolgen. TCSC-Flight-Step-Überschriften können dann geschrieben werden als

wobei θs,i den Sonnenuntergangsazimut bei Abflügen darstellt, cref,i den Ort der letzten Zeitumstellung angibt (während dessen auch geografische Richtungen beibehalten werden, d. h. \({\bar{{{{{{\rm{\alpha }} }}}}}}}_{i}={{{{{{\rm{\alpha }}}}}}}_{i-1}\)), und sref,i gibt den Standort an, der die Migranten definiert zeitliche (stündliche) Rate „zeitkompensierter“ Anpassungen (Gl. (11)). Für TCSC-Kurse, wie sie von Alerstam und Pettersson22 konzipiert wurden, werden die Referenzraten der Anpassung an den Sonnenazimut bei Zwischenstopps gleichzeitig zurückgesetzt, d. h. \({s}_{{{\mathrm {ref}}},i}={c}_ {{{\mathrm {ref}}},i}\), aber wir haben auch ein näherungsweise gemessenes TCSC in Betracht gezogen, bei dem Migranten ihre Anpassungen an die aktuell erlebte Geschwindigkeit des Sonnenazimuts messen, d. h. \({s}_{{{\ mathrm {ref}}},i}=i\).

Was die zweite Annahme betrifft, ist das Beibehalten geografischer Kurse bei der Ankunft an Zwischenstopps nicht mit dem Ignorieren geografischer Kurse zwischen aufeinanderfolgenden nächtlichen Flugschritten vereinbar und kann bei der Landung schwierig zu erreichen sein. Wir untersuchten daher eine sparsamere Alternative (Abb. 7d, ergänzende Abb. 3), bei der Migranten ab der ersten Nacht der Zwischenstopps ihre (übliche) TCSC-Richtung beibehalten, d. h. so, als wären sie in der ersten Nacht abgereist. Diese Alternative vereinfacht auch Gleichung. (12) bis

wobei der Index ti−1 hier das Abflugdatum des vorherigen Fluges darstellt.

Die Empfindlichkeit wurde anhand der geringfügigen Änderung der erwarteten Überschrift gegenüber früheren (ungenauen) Überschriften beurteilt, \(\partial {\bar{\alpha }}_{i}/\partial {\alpha }_{i-1}\). Wenn dies positiv ist, bleiben kleine Fehler in den Überschriften bestehen, und daher werden die erwarteten Fehler in den Migrationsverläufen iterativ zunehmen. Umgekehrt impliziert eine negative Sensitivität eine Selbstkorrektur zwischen aufeinanderfolgenden Flugschritten. Geografische und geomagnetische Loxodrome sind per Definition relativ zu ihren jeweiligen Achsen konstant und weisen daher eine Empfindlichkeit von „Null“ auf, solange die Fehler bei der Hinweiserkennung stochastisch unabhängig sind.

Für magnetokline Kompasskurse in einem Dipolfeld kann die Empfindlichkeit durch Differenzieren von Gl. berechnet werden. (8) zu den vorherigen Rubriken:

Alle drei Terme im Nenner deuten darauf hin, wie in Abb. 3b dargestellt, dass magnetokline Kurse sowohl in hohen als auch in niedrigen Breiten sowie in allen Richtungen mit einer signifikanten Ost-West-Komponente instabil empfindlich werden.

Die Empfindlichkeit fester Sonnenkompassrichtungen ist aufgrund der Abhängigkeit des Sonnenazimuts vom Standort ungleich Null (Gl. (9)):

Der Sinusfaktor auf der rechten Seite in Gl. (14) bewirkt, dass das Vorzeichen von \(\partial {\bar{\alpha }}_{i}/\partial {\alpha }_{i-1}\) für Ost-West- oder West-Ost-Kurse umgekehrt ist , und tan θs ändern auch das Vorzeichen zur Herbst-Tagundnachtgleiche (aufgrund des Vorzeichenwechsels der Sonnendeklination). Der Azimut-Term im Nenner zeigt eine erhöhte Empfindlichkeit näher an der Sommer- oder Winter-Tagundnachtgleiche und in hohen Breiten an und umgekehrt eine erhöhte Robustheit gegenüber Fehlern näher an der Frühlings- oder Herbst-Tagundnachtgleiche (da \({{\tan }}{\theta } _{{\mathrm {s}},0}\to \pm \infty\)). Diese saisonale und Richtungsasymmetrie ist in Abb. 3c dargestellt, z.

TCSC-Kurse (Gl. (12)) beinhalten aufgrund der Abhängigkeiten von Sonnenazimut, Längengrad und Breitengrad bis zu drei Empfindlichkeitsterme:

Die ersten Terme in eckigen Klammern in Gl. (15a, b) sind identisch mit dem festen Sonnenkompass (Gl. (14)) und spiegeln die saisonale und Breitenabhängigkeit des Sonnenazimuts wider. Bei Überschriften mit einer Südkomponente (α0 < 90°) sind die Terme in der zweiten Klammer immer negativ, d. Der dritte Klammerterm in Gl. (15b) (für einen annähernd gemessenen TCSC) ist ebenfalls negativ, und zwar zunehmend, bis die Uhren zurückgesetzt werden, bleibt aber im Vergleich zum zweiten Term klein.

Wir haben in MATLAB ein Modell geschrieben, um die Machbarkeit und Robustheit jedes Kompasskurses gegenüber raumzeitlichen Effekten auf globaler Ebene zu simulieren und zu bewerten, basierend auf unseren Kompasskursformulierungen (Gleichungen (5)–(12)). Für die Artensimulationen haben wir auch räumlich-zeitlich dynamische geomagnetische Daten (MATLAB 2020b-Paket igrf)51 einbezogen und dabei eine Standardsaison, Herbst 2000, angenommen. Für die generischen Migrationssimulationen haben wir einen geomagnetischen Dipol der Erde angenommen, d. h. Variationen in der magnetischen Deklination ignoriert. Der Sonnenuntergangsazimut wurde mit Gleichung berechnet. (9) (Dies war z. B. zwei Größenordnungen schneller als die in Lit. 34 verwendete Routine, die außerdem Tageszeit und Längengrad benötigte.) In allen Fällen wurden 10.000 Personen simuliert, bis sie entweder in Zielgebieten ankamen, 1000 km südlich des Zielbreitengrades passierten oder die maximale Schrittzahl Nmax überschritten. Um zu verhindern, dass Migranten innerhalb eines einzelnen Flugschritts über enge Zielbereiche hinausschießen, gingen wir davon aus, dass sie Zielbereiche im Flug identifizieren konnten (überprüft einmal pro Dezil der Flugschrittdauer; Tabelle 2).

Für die Artensimulationen wurden optimale vererbte Richtungen unter Verwendung des nichtlinearen MATLAB-Lösers fminbnd unter den möglichen Anfangsrichtungen im Uhrzeigersinn von Osten (−90° im Uhrzeigersinn von S) nach Westen (90°) bestimmt. Für Sonnenkompasskurse, die möglicherweise mit nordwärts gerichteten Kursen beginnen können34,64, haben wir anfängliche Kurse zwischen NE (−145°) und NW (145°) getestet. Fehlerszenarien wurden sowohl für eine Richtungsgenauigkeit von 5°–60° zwischen den Flugschritten als auch für biologisch relevante Szenarien mit einer Kompassgenauigkeit von 5°–40° in 5°-Intervallen (unter der Annahme einer gleichwertigen Präzision bei der Hinweiserkennung, Übertragung und Wartung) und beides bewertet das Fehlen einer Drift innerhalb des Fluges (einschließlich 15°). Um zu einer erwarteten Drift von 15° pro Flugschritt zu führen, wurde die stündliche Driftkonzentration als autokorrelierter Prozess mit Verzögerung 1 angepasst. Wir gingen außerdem von einer Standardvariabilität zwischen einzelnen Personen von 2,5° aus (κ = 525, Kreislänge = 0,999). Für die Unsicherheitsanalyse des Sumpfrohrsängers (Abb. 6) variierten wir diese in 1°-Intervallen zwischen 0° und 10° (κ = 33, Kreislänge = 0,985) und testeten auch die 20°-Drift innerhalb des Fluges.

Für die generischen Migranten haben wir die Migration zwischen 65°N–0°N und zwischen 45°N–25°N zu einem Ziel mit einem Radius von 500 km für biologisch relevante Szenarien mit einer Kompassgenauigkeit von 0°–60° in 1° simuliert Intervall und sowohl ohne als auch ohne 15° Drift während des Fluges. Um alle möglichen Routen zwischen diesen Breitengraden zu erhalten (Abb. 5a), haben wir die anfänglichen (vererbten) Kurse in 0,5°-Intervallen variiert.

Alle relevanten Modellparameter sind in Tabelle 2 aufgeführt. Diese wurden ausgewählt, um bekannten Studien und Migrationsmustern zu entsprechen. In einigen Fällen (z. B. Sumpfrohrsänger und Monarchfalter) spiegeln Zielgebiete plausible Ziele wider, von denen aus Zugvögel vermutlich andere Hinweise nutzen, um nach Hause zu gelangen oder noch engere bekannte Winter- oder Durchgangsgebiete anzusteuern2,3. Wenn Flugschrittentfernungen und Zwischenlandungsdauern weniger bekannt oder sicher waren, wurden diese ausgewählt, um sicherzustellen, dass die modellierte Migration mit den bekannten Abflug- und Ankunftsdaten übereinstimmte.

Generische Migranten flogen am 15. ± 5. September (Mittelwert und Standardabweichung) in 8-Stunden-Flugschritten mit einer Geschwindigkeit von 12,5 m s−1 ab. Abfolgen von 5 aufeinanderfolgenden Flugschritten wurden durch Zwischenstopps von 5 ± 2 Tagen unterbrochen.

Die Leistung (Ankunftswahrscheinlichkeit) einer unabhängigen schrittweisen Bewegung auf einer Ebene zu einem (kreisförmigen) Zielbereich mit dem Radius Rgoal nähert sich einer kumulativen Normalverteilung (ERF-Funktion) an, moduliert durch die erwartete Anzahl von Schritten und die Winkelbreite zum Zielbereich, die für Fernstrecken ist \(\beta ={{{\tan }}}^{-1}\left({R}_{{\mathrm {{Ziel}}}}/{R}_{{{ \mathrm {mig}}}}\right)\cong {R}_{{{\mathrm {Ziel}}}}/{R}_{{{\mathrm {mig}}}}\). Unter der Annahme einheitlicher Populationskurse und einer ausreichend großen Anzahl von Flugschritten mit Richtungsgenauigkeit \({\sigma }_{{{\mathrm {step}}}}\) ist eine erste Annäherung an die Leistung

wobei die erwartete Anzahl von Schritten, \(\hat{N}\), mit der minimalen (fehlerfreien) Anzahl von Schritten skaliert,

N0, multipliziert mit einem Verhältnis von Bessel-Funktionen (Ergänzende Anmerkung 2). Aus Gl. (16) Wir sehen, dass innerhalb der planaren und hochpräzisen Grenzen die Leistung mit \({\beta }_{{{\mathrm {adj}}}}=\beta \sqrt{{N}_{0} steigt. }\), was die längenbereinigte Zielbreite ist (Gl. (3)).

In der Gleichung für den Längengrad des Flugschritts (Gl. (2)) spiegelt der Sekantenfaktor (Kosinus der Breite im Nenner) die polwärts gerichtete Konvergenz der Längsmeridiane wider. Das bedeutet, dass bei jedem Kompasskurs Orientierungsfehler in höheren Breiten einen größeren Einfluss auf den gesamten Längsfehler haben:

Über gesamte Migrationsrouten aggregiert wird der effektive Längsfehler ungefähr wie in einer Mercator-Projektion skalieren58:

wobei ∅0 und ∅A die anfängliche (Geburts-) bzw. Ankunftsbreite sind. Um den Breitenbeitrag zum Fehler einzubeziehen, haben wir den multiplikativen Faktor L entsprechend der Routenmittelausrichtung \(\bar{\alpha }\) moduliert.

Für TCSC-Kurse wurde \(\bar{\alpha }\) als Durchschnitt zwischen der anfänglichen und endgültigen Großkreispeilung zwischen dem Geburts- und dem Zielort geschätzt. Der sphärische Geometriefaktor G ist für reine Ost- oder West-Kurse am größten (G = L > 1) und für Nord-Süd-Kurse nicht vorhanden (G = 1, was bedeutet, dass keine Längengradbänder gekreuzt werden). Wir gingen davon aus, dass sich dieser Faktor je nach fehlerakkumulierender oder selbstkorrigierender Natur unterschiedlich auf die Kompasskurse auswirken würde.

Wir haben die effektive Zielbereichsbreite weiter modifiziert, um einen (geografisch) kreisförmigen Zielbereich auf der Kugel zu berücksichtigen, d. h. die Längskomponente der Zielbereichsbreite am Ankunftsbreitengrad ∅A effektiv zu modulieren:

Um die unterschiedliche Empfindlichkeit zwischen Kompasskursen zu berücksichtigen, haben wir die normale Viel-Falsch-Beziehung zwischen Leistung und Anzahl der Schritte, \(1/{\hat{N}}^{\eta }\), von η = 0,5 (Gl . (3) und (16)) bis

wobei b < 0 die iterative Vergrößerung von Fehlern und b > 0 die Selbstkorrektur widerspiegelt und s einen modulierenden exponentiellen Dämpfungsfaktor darstellt, der mit dem Grenzfall der Kreisgleichförmigkeit übereinstimmt (da κ → 0, d. h. \({\sigma }_{ {{\mathrm {step}}}}\to \infty\)), wobei mit zunehmender Anzahl von Schritten keine (zeitnahe) Konvergenz des Kurses zu erwarten ist.

Bei der Leistungsbeurteilung berücksichtigten wir auch saisonale Migrationsbeschränkungen über eine bevölkerungsspezifische maximale Anzahl von Schritten, Nmax (Tabelle 2; dies wurde für die Simulationen über die längste Distanz mit großen erwarteten Fehlern, d. h. kleinen \({{{{{ {\rm{\kappa }}}}}}}_{{{\mathrm {Schritt}}}}=1/{\sigma }_{{{\mathrm {Schritt}}}}^{2}\) ). Die Wahrscheinlichkeit, am Zielbreitengrad angekommen zu sein, lässt sich mit dem Zentralen Grenzwertsatz abschätzen:

wobei Ij die modifizierte Bessel-Funktion erster Art und Ordnung j53 ist und σC (die Standardabweichung in der Breitenkomponente der Flugschrittentfernung) unter Verwendung von Bessel-Funktionen zusammen mit bekannten Eigenschaften von Kosinussummen53,77 berechnet werden kann (Ergänzende Anmerkung). 2).

Wir passen die Parameter in den Kugelgeometriefaktor (Gl. (18)) und den Many-Wrongs-Effekt (Gl. (20)) entsprechend der erwarteten Leistung an, geschätzt als Produkt einer ausreichend zeitnahen Migration (Gl. (21)) und hinreichend präzise Migration, jetzt verallgemeinert aus Gl. (16), d. h

Dies führte zu bis zu vier angepassten Parametern für jeden Kompasskurs

ein Exponent g zum sphärischen Geometriefaktor (Gleichung (19)), d. h. Gg, der widerspiegelt, wie Wachstum oder Selbstkorrektur bei Fehlern zwischen Schritten diesen Faktor weiter vergrößert oder verringert,

ein Basislinienversatz b0 zum „normalen“ Exponenten η = 0,5, der die Beziehung zwischen der Anzahl der Schritte und der Leistung vermittelt (Gl. (20)),

ein Exponent s, der widerspiegelt, wie abnehmende Präzision zwischen Flugschritten die Viele-Falsch-Konvergenz dämpft (Gleichung (20)),

für TCSC-Kurse eine Modulation ρ zum Offset b0, die das Ausmaß quantifiziert, in dem die Selbstkorrektur mit zunehmender Flugschrittdistanz Rstep zunimmt, d. h. \({{b={b}_{0}R}_ {{{\mathrm {step}}}}^{{\prime} }}^{\rho }\) in Gl. (20), wobei \({R}_{{{\mathrm {step}}}}^{{\prime} }\) die Flugschrittdistanz skaliert durch ihren Medianwert zwischen den Arten ist.

Die Parameter wurden mithilfe der MATLAB-Routine fitnlm basierend auf der Kompasskursleistung bei den Arten und sieben Fehlerszenarien (5°, 10°, 20°, 30°, 40°, 50° und 60° Richtungsgenauigkeit bei den Flugschritten) für alle angepasst Kombinationen (einschließlich oder ohne die vier Parameter). Die sparsamste Kombination von Parametern wurde mithilfe der MATLAB-Routine aicbic ausgewählt, basierend auf dem AICc, dem für kleine Stichprobengrößen korrigierten Akaike-Informationskriterium57. Nullwerte für den sphärischen Geometrieparameter wurden auf g = 1 und für die Parameter, die die Konvergenz der Routenmittelkurse bestimmen, auf b0 = 0, s = 0 und für TCSC-Kurse auf ρ = 0 (für Loxodrome-Kurse auf ρ =) gesetzt 0 (standardmäßig, d. h., wurde nicht eingebaut).

Unsere Simulationsergebnisse, Regressionsanpassung und AICc-Modellauswahl sind mit den MATLAB-Skripten reproduzierbar (siehe Abschnitt „Codeverfügbarkeit“).

Weitere Informationen zum Forschungsdesign finden Sie in der mit diesem Artikel verlinkten Nature Research Reporting Summary.

Alle zur Reproduktion der Ergebnisse und Zahlen erforderlichen Daten sind im Hauptmanuskript, in den Zusatzinformationen und im Modell enthalten (siehe Abschnitt „Codeverfügbarkeit“).

Der Code zur Simulation des Modells und zur Reproduktion aller Zahlen ist im Github-Repository https://github.com/jdmclaren/compass_course_model verfügbar.

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Die Autoren danken H. Mouritsen und M. Winklhofer für fruchtbare Diskussionen sowie R. Holland, K. Thorup und einem anonymen Gutachter für wichtige Vorschläge zur Verbesserung des Umfangs und der Interpretation des Manuskripts. Die Förderung erfolgte durch die Deutsche Forschungsgemeinschaft SFB 1372 „Magnetorezeption und Navigation bei Wirbeltieren“ (Projektnummer 395940726; INST 184/205-1) an BB und HS unter Einsatz von JDM

Open-Access-Förderung ermöglicht und organisiert durch Projekt DEAL.

Institut für Chemie und Biologie der Meeresumwelt (ICBM), Universität Oldenburg, 26129, Oldenburg, Deutschland

James D. McLaren & Bernd Blasius

Institut für Biologie und Umweltwissenschaften (IBU), Carl von Ossietzky Universität Oldenburg, 26129, Oldenburg, Deutschland

Heiko Schmaljohann

Institut für Vogelforschung, 26386, Wilhelmshaven, Deutschland

Heiko Schmaljohann

Helmholtz-Institut für Funktionelle Marine Biodiversität (HIFMB), Universität Oldenburg, 26129, Oldenburg, Deutschland

Bernd Blasius

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Alle Autoren arbeiteten an der Konzeption der Studie. JDM formulierte und codierte die Modelle, analysierte die Ergebnisse und verfasste den Entwurf und das überarbeitete Manuskript. HS und BB überwachten die Studie und das Projekt und trugen zur Überarbeitung des Manuskripts bei. Alle Autoren lasen und kommentierten das Manuskript und erteilten die endgültige Genehmigung zur Veröffentlichung. Alle Autoren stimmten zu, für die darin geleistete Arbeit zur Verantwortung gezogen zu werden.

Korrespondenz mit James D. McLaren.

Die Autoren geben an, dass keine Interessenkonflikte bestehen.

Communications Biology dankt Kasper Thorup und den anderen, anonymen Gutachtern für ihren Beitrag zum Peer-Review dieser Arbeit. Hauptredakteure: Richard Holland und Luke R. Grinham. Peer-Reviewer-Berichte sind verfügbar.

Anmerkung des Herausgebers Springer Nature bleibt hinsichtlich der Zuständigkeitsansprüche in veröffentlichten Karten und institutionellen Zugehörigkeiten neutral.

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Nachdrucke und Genehmigungen

McLaren, JD, Schmaljohann, H. & Blasius, B. Vorhersage der Leistung naiver Wandertiere, von vielen Fehlern bis hin zur Selbstkorrektur. Commun Biol 5, 1058 (2022). https://doi.org/10.1038/s42003-022-03995-5

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Eingegangen: 3. November 2021

Angenommen: 14. September 2022

Veröffentlicht: 04. Oktober 2022

DOI: https://doi.org/10.1038/s42003-022-03995-5

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